早白垩世阿普特期（Aptian，约120 Ma）是全球著名的温室气候期，以大气CO₂浓度升高、海平面上升和高温为特征，并伴随发生了全球性的海洋缺氧事件（OAE 1a，即Selli事件）。然而，该时期古气候特征及其与大气CO₂浓度（pCO₂）的定量关系，长期以来缺乏来自陆相化石植物的关键证据制约。近年来，FIFA2026官方网站梁飞教授，带领团队在辽宁省昌图县沙河子组新发现并命名了一新松柏类植物：昌图林德勒枝（Lindleycladus changtuensis Yu et Liang sp. nov.），对此类植物化石开展了系统的角质层解剖学与古气候学研究，取得了重要研究进展。2026年2月，该项研究成果发表在国际著名期刊Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology。

研究团队通过超景深显微镜和场发射扫描电镜，成功提取、观察并分析了Lindleycladus changtuensis化石叶片的上下表皮角质层显微结构，详细记录了气孔密度、气孔大小（孔长与保卫细胞宽度）、叶脉密度及表皮细胞密度等关键参数。在此基础上，研究团队运用Franks et al. (2014)叶片气体交换模型，结合稳定碳同位素（δ¹³C）分析，定量重建了阿普特期古大气CO₂浓度；同时采用Haworth and Raschi (2014)基于亚热带现生植物建立的经验公式，估算了化石叶片的叶质量面积（LMA），并与现生近缘类群（贝壳杉属Agathis和竹柏属Nageia）进行了系统对比。

主要研究结果：

1. 新种建立与系统古植物学特征

研究基于精细的角质层解剖学证据，建立了Lindleycladus属一新种——Lindleycladus changtuensis（图1）。该种叶片卵形至披针形，具18–25条近平行的叶脉，叶下表皮气孔纵向排列成不连续条带，保卫细胞肾形，具4–6个副卫细胞，上表皮细胞垂周壁强烈弯曲。通过与已知的L. lanceolatus、L. podozamioides及L. arizonicus等种在叶形、叶脉密度、气孔分布型式等方面的系统对比，确认了其新种地位，并厘定了Lindleycladus与Podozamites两属在表皮解剖特征上的关键鉴别依据。

图1. 昌图林德勒枝（Lindleycladus changtuensis Yu et Liang sp. nov.）的扫描电镜和超景深显微结构

2. 古大气CO₂定量重建

基于气孔频率与碳同位素耦合的Franks模型，重建得到沙河子组阿普特期古大气CO₂浓度为1130.71 ± 231.10 ppmv（图2）。该数值与同期Ginkgoites研究（Liu et al., 2025）及全球多独立代用指标（气孔法、同位素法、地球化学模型）高度一致，证实了阿普特期温室气候下大气CO₂显著升高的特征，并为OAE 1a时期温室效应增强、全球变暖提供了关键的陆相植物学证据。

图2. 早白垩世古大气CO₂浓度的多模型对比

3. 叶经济型谱与古生态适应

LMA估算结果显示，L. changtuensis的LMA值为109.32 g/m²（图3），与现生热带湿润雨林中的Agathis alba（80.76 g/m²）相近，而显著低于Nageia属（344.27–366.69 g/m²）及已报道的Podozamites doludenkoae（304.04 g/m²）。这一“中等投资型”叶经济策略表明，Lindleycladus适应于温暖、湿润、中湿度的亚热带至热带环境，与阿普特期古气候带重建（25–30°C，高大气湿度）高度吻合。

图3. 昌图林德勒枝（Lindleycladus changtuensis）的LMA值

4. 古地理分布与气候响应机制

通过系统总结Podozamites和Lindleycladus两属从三叠纪至白垩纪的角质层确证化石记录，研究揭示了两属在北半球的纬度分布与全球温度波动存在密切耦合关系：在暖期（图4）向高纬度扩张，在冷期（如中侏罗世降温事件）向低纬度退缩。这一“气候追踪”式的古生物地理模式，证明中生代裸子植物的分布演化受全球温度变化的直接调控。

图4. 林德勒枝（Lindleycladus）与苏铁杉（Podozamites）的古地理分布

该研究首次为辽西阿普特期陆相地层提供了基于裸子植物气孔代用指标的定量pCO₂重建结果，将沙河子组精确锚定于OAE 1a全球变暖事件的时间框架内，为理解热河生物群晚期演化阶段的气候-生态耦合机制提供了关键化石证据。研究同时建立了Lindleycladus属可靠的表皮解剖学鉴定标准，解决了该属与Podozamites长期存在的系统分类争议，为中生代松柏类植物的系统演化研究奠定了形态学基础。此外，本研究揭示了早白垩世裸子植物通过调节叶经济型谱（LMA）和气孔性状以适应温室气候的生理可塑性机制，为理解深时植物-气候协同演化、以及预测未来全球变暖背景下植被响应提供了重要的地质历史类比。

相关论文信息：

Yu, Z.Q., Liu, Y.S., Xiang, M.M., Ma, H.W., Zhang, Y.J., Liang, F.*, 2026. Aptian greenhouse climate and conifer adaptation: CO₂ reconstruction and leaf traits of Lindleycladus changtuensis from China. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 689, 113646.

公司硕士研究士生余子晴为论文第一作者，梁飞教授为通讯作者，硕士生刘育硕、项苗苗、马洪伟及中国地质调查局沈阳地质调查中心张渝金教授级高工参与了本研究。该研究得到国家自然科学基金（42172017, 42172024）、中国地质调查局项目（DD202402079）及辽宁省科技计划项目（2025-MSLH-692）的联合资助。

作者：梁飞   一审一校：吴思竹 二审二校：梁飞 三审三校：田宁